پسماند یا «هیسترزیس» (Hysteresis)، پدیدهای است که وابستگی حالت فعلی یک سیستم به حالتهای قبلی (مسیر تغییرات) آن را نمایش میدهد. این پدیده کاربردهای زیادی در حوزههای مختلفی نظیر فیزیک، شیمی، مهندسی، زیستشناسی و اقتصاد دارد. در این مقاله به معرفی مبانی و کاربردهای هیسترزیس در حوزههای مختلف زیستشناسی نظیر زیستشناسی سلولی، ژنتیک، ایمنیشناسی، زیستشناسی رشد، فیزیولوژی تنفس، فیزیولوژی گفتار و بومشناسی خواهیم پرداخت.
زیستشناسی سلولی
پدیده هیسترزیس در زیستشناسی سلولی در اغلب موارد از سیستمهای دارای دو حالت پایدار یا اصطلاحاً «دو پایدار» (Bistable) پیروی میکند. در سیستمهای دو پایدار، یک ورودی مشابه میتواند دو خروجی پایدار متفاوت را در پی داشته باشد.نمونهای از یک سیستم دو پایدار
در صورت تبدیل ورودیهای شیمیایی به خروجیهای دیجیتال با استفاده از خاصیت دوپایداری، وجود هیسترزیس باعث افزایش مقاومتِ این سیستمها در برابر نویز میشود.
در سیستمهای دو پایدار، معمولاً مقادیر ورودی مورد نیاز برای تغییر وضعیت به یک حالت مشخص در مقایسه با مقادیر مورد نیاز برای باقی ماندن در وضعیت فعلی بیشتر است. این ویژگی، امکان تغییر وضعیت مداوم را از بین میبرد و احتمال وجود نویز در سیستم را نیز کاهش میدهد.
تقسیم سلولی
سلولهایی که در حال انجام تقسیم سلولی هستند نیز پدیده هیسترزیس را از خود به نمایش میگذارند. به دلیل وجود هیسترزیس در این فرآیند، تمرکز چرخههای سلولی بر روی تغییر وضعیت از فاز G2 به میتوز بیشتر از تمرکز چرخهها بر روی باقی ماندن در مرحله میتوز است.ژنتیک
«دارلیگون» (Darlington) در مطالعات کلاسیک خود بر روی موضوع ژنتیک، به بحث در مورد پدیده هیسترزیس کروموزومها پرداخته است. او عدم موفقیت بخش بیرونی کروموزومها در واکنش به تنشهای داخلی ناشی از تغییرات ساختار حلزونی مولکولهایشان به هنگام قرارگیری در یک محیط تقریباً سخت در درون فضای محدود هسته سلولها را به عنوان هیسترزیس کروموزوم در نظر میگیرد.زیستشناسی رشد
در «زیستشناسی رشد» (Developmental Biology)، تنوع سلولی توسط مولکولهای پیامرسان دوربرد تنظیم میشود. این مولکولها «مورفوژن» (Morphogen) نام دارند که مخازن سلولی یکنواخت را با در نظر گرفتن غلظت و زمان مرتب میکنند.نحوه عملکرد مورفوژن برای مرتبسازی مخازن سلولی
مورفوژن پروتئین «سونیک هج هاگ» (Sonic hedgehog) یا اصطلاحاً «Shh»، جوانه اندام و سلولهای عصبی «پروژنیتور» (Progenitor) را مورد هدف قرار میدهد.
این کار باعث تحریک مجموعهای از توالیهای «هومئودومین» (Homeodomain) حاوی فاکتورهای رونویسی ژنتیکی و تقسیم این بافتها به محدودههای مجزا میشود. بر اساس نتایج آزمایشهای صورت گرفته، بافتهای مذکور مواجه قبلی خود با Shh را به یاد میآوردند (پدیده هیسترزیس).
ایمنیشناسی
سلول T، یکی از انواع گلبولهای سفید است که در کنترل دستگاه ایمنی بدن و سازگاری آن با محیط نقش مهمی را ایفا میکند. بر اساس برخی از شواهد، فعالسازی مجدد سلولهای T که قبلاً وضعیت فعال بودن را تجربه کردهاند، به آستانه سیگنال کمتری نیاز دارد.نمایی از یک سلول T
به منظور شروع عملکردهای اِفکتور سلولهای T، در ابتدا باید «سیستم فعالکننده مشبک» (Reticular Activating System) یا اصطلاحاً «RAS» را فعال کرد. راهاندازی گیرندههای سلول T نیز به فعالسازی RAS در سطوح بالا نیاز دارد.
این مسئله باعث تجمع سطوح بالایی از پیوند GPT (یکی از وضعیتهای فعال RAS) بر روی پوسته سلول میشود. در نهایت، به دلیل وجود RAS فعال شده بر روی سلولهای T، گیرندههای این سلولها با دریافت سیگنالهای ضعیفتر نیز به وضعیت فعال قبلی بازمیگردند. دلیل این امر، وجود میزان زیادی RAS فعال بر روی سلولهای دارای سابقه تحریک نسبت به سلولهای ساده است. این مثال، اهمیت و کاربرد پدیده هیسترزیس در سیستم ایمنی بدن را نمایش میدهد.
عصبشناسی
برخی از عصبهای تحریک شده پس از حذف عامل محرک فوراً به شرایط پایهای خود بازنمیگردند. این خاصیت، یکی از مثالهای وجود پدیده هیسترزیس در علم عصبشناسی است.فیزیولوژی تنفس
هیسترزیس ریه، پدیدهای است که باعث ایجاد تفاوت بین نسبت تغییر حجم ریه به تغییر فشار آن در حالت دَم و بازدَم میشود. دلیل این تفاوت، انرژی اضافی مورد نیاز برای غلبه بر نیروهای کشش سطحی در حین دَم به منظور به کارگیری و باد کردن کیسههای هوای ریه است.نحوه تغییر حجم ریه در حالت دَم و بازدَم
منحنی فشار در برابر حجم دَم با منحنی فشار در برابر حجم بازدَم تفاوت دارد. این تفاوت، پدیده هیسترزیس در فرآیند تنفس را نمایش میدهد. حجم ریه برای هر فشار مشخص در حین دَم، کمتر از این حجم برای هر فشار مشخص در حین بازدَم است.