دستگاه عصبی (Nervous System)
نورون (Neuron) عامل اساسی و پایه در سیستم عصبی، سلول عصبی (Nerve cell) یا نورون است. نورون از یک جسم سلولی (Cell body) که دارای هسته است و زواید طویل سیتوپلاسمی که یا باعث ارتباط با سایر نورون ها می شوند و یا به اندام های عمل کننده که در حقیقت بیشتر ماهیچه ها هستند مرتبط می شوند. جسم سلولی نورون ها سوما (Soma) یا پریکاریون (Perikaryon) نامیده می شوند. اطلاعات از یک نورونن به دیگری و توسط زواید سیتوپلاسمی منتقل می شود. معمولا یکی از زواید که برای دریافت اطلاعات تخصص پیدا کرده است دندریت (Dendrite) نام دارد. دندریت ممکن است مستقیما از سوما یا از یکی از زواید اصلی منشا گرفته باشد. اطلاعات ورودی از دندریت مستقیما به سوما وارد می شود. شاخه ای که اطلاعات را به دیگر سلول ها منتقل می کند و معمولا طویل تر از دندریت است آکسون (Axon) نامیده می شود. البته در مورد نورون هایی که در سیستم عصبی مرکزی قرار دارند هم دندریت ها هم آکسون ها طویل تر و گسترده هستند و اصطلاحا درختی شکل (Arborize) شده اند. بیشتر نورون ها در حشرات از نوع تک قطبی (Monopolar) هستند که در این صورت فقط یک زایده از سوما بیرون آمده است. در این حالت همان تک شاخه تولید دندریت و آکسون می کند. سلول های حسی که در سطح بدن قرار د ارند از نوع دو قطبی (Biopolar) هستند که در این حالت دارای یک زایده کوتاه و معمولا غیر منشعب (دندریت) هستند که تحریکات مختلف را از محیط پیرامون به کمک گیرنده های حسی حشره دریافت می کند و یک آکسون گسترده و طویل دارند که اطلاعات را به عقده های مرکزی می برند. در عقده های سیستم عصبی، نورون های چند قطبی (Multipolar) وجود دارند که چندین شاخه از سوما بیرون آمده است. محلی که در آن نورون ها اطلاعات را از هم دریافت کرده یا به هم منتقل می کنند سیناپس (Synapse) نامیده می شود. در اغلب سیناپس ها غشای پلاسمایی دو سلول بدون اتصال به یکدیگر به طور موازی در مقابل هم قرار می گیرند و فضایی بین آنها ایجاد می شود که 20-25 نانومتر است. در این سیناپس ها انتقال اطلاعات از یک نورون به دیگری توسط مواد شیمیایی یا الکترون ها انجام می پذیرد. به طور کلی از نظر نوع عملکرد چهار نوع نورون در بدن حشرات وجود دارد: 1- نورون های حسی (Sensory neuron): اثر محرک های مختلف را (از طریق گیرنده های حسی) از محیط اطراف حشره دریافت می کنند و آن را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می کنند. 2- نورون های رابط (Interneurons): اطلاعات را از یک نورون دریافت و به نورون دیگر منتقل می کنند. به عبارتی رابط بین دو نورون هستند. 3- نورون های حرکتی (Motor neuron): اطلاعات را از نورون های رابط دریافت و به ماهیچه ها منتقل می کنند. 4- نورون های عصبی – ترشحی (Neuroendocrine cells): نورون هایی که وظیفه ترشح مواد هورمونی را نیز دارند.
عقده های عصبی (Ganglia) اجسام سلولی نورون های رابط و نورون های حرکتی در محل هایی تجمع می یابند و تشکیل غده های را می دهند که در سیستم عصبی مرکزی (Central nervus system) قرار داشته و عقده های عصبی نامیده می شوند. داخل این عقده ها سیناپس های زیادی بین آکسون ها و دندریت های نورون های مختلف ایجاد می شود و این در حالی است که فقط سیناپس های نورون – ماهیچه در خارج از سیتم عصبی مرکزی ایجاد می شوند. سیستم عصبی مرکزی در حشرات شامل مغز (Brain)، عقدنه عصبی زیرمری (Subesophageal ganglion) و زنجیر عصبی شکمی (Ventral Nerve Cord) است. در دوران جنینی حشرات، هر بند بدن دارای یک جفت عقده عصبی است. در دوران پس از جنینی تعداد زیادی از این عقده ها با هم ترکیب می شوند. مثلا عقده های سه حلقه اول سر با هم ترکیب شده و مغز را به وجوئد می آروند و عقده عصبی زیرمری از ادغام عقده های سه حلقه بعدی بوجود می آید. مغز و عقده عصبی زیرمری توسط یک جفت رشته رابط عصبی که فقط دارای آکسون است و هیچ سوما یا سیناپسی در آن دیده نمی شود، به هم متصل می شوند. مغز حشرات داخل سر در قسمت بالای معده جلویی (مری) و بین بازوهای تنتوریوم قرار می گیرد. اولین عقده بعد از سر عقذه عصبی زیرمری است که در قسمت شکمی قرار دارد. عقده عصبی زیرمری نورون ها خود را به آرواره های بالا، آرواره های پایین، لب پایین، گردن و غدد بزاقی می فرستند. بعد از سر هر کدام از بندهای بدن اعم از سینه ای و شکمی نیز دارای یک عقده عصبی هستند که توسط یک جفت رشته رابط عصبی بهم متصل شده اند و در نتیجه در طول سطح شکمی بدن تشکیل یک زنجیر عصبی شکمی را داده اند. سه عقده سینه ای در بعضی حشرات با هم ترکیب شده اند و تشکیل یک عقده عصبی سینه ای واحد را داده اند. از هر عقدنه سینه ای پنج یا شش رشته عصبی خارج می شود که ماهیچه ها، اندام های حسی و زواید سینه ای را عصب دار می کنند.
عقده های شکمی نیز اغلب با هم ترکیب شدده اند و به صورت یک یا چند عقده شکمی دیده می شوند. بیشترین تعداد عقده های شکمی در بین لاروها و حشرات بالغ، هشت عدد است که مثلا در راسته Thysanura دیده می شود. بنابراین عقده عصبی آخری شکم همیشه ترکیبی از چهار عقده آخری شکم است. همچنین در برخی حشرات تمام یا تعدادی از عقده اهی شکمی نیز با هم ادغام شده و یک عقده واحد را تشکیل می دهند. مغز حشرات دارای سه ناحیه مشخص است: 1- مغز اول (Protocerebbrum): بخش بزرگی از مغز است و در دو طرف خود دارای دو لب بینایی (Optic lobes) است که مسئول عصب دار کردن چشم های مرکب هستند. مغز اول علاوه بر چشم های مرکب، چشم های ساده نیز عصب دار می کند. 2- مغز دوم (Deutocerebrum):مغز دوم دارای لب های مربوط به شاخک ها (Antennal lobes) می باشند و مسئول عصب دار کردن شاخک ها هستند. 3- مغز سوم (Tritocerebrum): قسمت کوچکی از مغز است که شامل یک جفت لب است که در زیر مغز دوم قرار دارد. مغز سوم از یک طرف با مغز دوم و از طرف دیگر با عقده عصبی زیرمری ارتباط دارد. مغز سوم اعصاب خود را به لب بالا، پیشانی و معده جلویی می فرستد. file:///C:\Users\Taheri\AppData\Local\Temp\msohtml1\01\clip_image008.gif
علاوه بر سیستم عصبی مرکزی (CNS) دو سیستم عصبی دیگر در حشرات وجود دارد که به طور کلی عبارت اند از: 2- سیستم عصبی احشایی (Stomatogastric n.s.=Sympatheic n.s.= Visceral nervus system): کلیه نورون ها و عقده هایی که در خارج از سیستم عصبی مرکزی قرار دارند سیستم عصبی احشایی را شامل می شوند و مسئول عصب دار کردن معده جلویی و عقبی، غدد درون ریز، اندام های تولید مثلی و سیستم تراشه ای هستند. 3-سیستم عصبی محیطی (Peripheral n. s.): عبارت است از تمام آکسون نورون های حرکتی که از سیستم عصبی مرکزی یا احشایی خارج و به ماهیچه ها رفته اند به علاوه نورون های حسی که با اندام های حسی حشرات در ارتباط هستند و وظیفه دریافت حواس مکانیکی، شیمیایی، دمایی و بینایی را از محیط اطراف حشره به عهده دارند. به طور کلی سیستم عصبی محیطی شامل کلیه نورون هایی است که با اندام های حسی بیرونی حشره در ارتباط هستند. البته لازم به ذکر است برخی متخصصین سیستم عصبی حشرات را به دو سیستم مرکزی و احشایی تقسیم بندی می کنند و سیستم جداگانه ای برای اعصاب محیطی در نظر نگرفته و اعصاب محیطی را در واقع جزئی از دو سیستم دیگر می دانند.
- سیستم درون ریز (Endocrine System) هورمون ها (Hormones) مواد شیمیایی هستند که در بدن یک موجود زنده تولید می شوند و به وسیله گردش خون در تمام بدن گردش می کنند و موجب تنظیم بلند مدت اعمال فیزیولوژیکی، رشدی و رفتاری آن موجود می شوند. هورمون ها مکمل سیستم عصبی هستند که مسئول تنظیمات کوتاه مدت است. بنابراین اعمال سیتم عصبی و سیتم درون ریز (هورمون ها) با هم ارتباط داشته و به خوبی هماهنگ هستند. هورمون ها توسط یک سری اندام هایی تولید می شوند که به آن ها اندام های درون ریز (Endocrine organs) می گویند. اندام های درون ریز در حشرات به طور کلی دو نوع هستند؛ غدد درون ریز (Endocrine glands) و سلول های عصبی- ترشحی (Neurosecretory cells) که اغلب داخل سیستم عصبی مرکزی هستند. الف) غدد درون ریز: برخی از مهمترین غدد درون ریز عبارت اند از: 1- غدد پیش قفس سینه (Prothoracic glands): غدد پیش قفس سینه که به آن غدد سینه ای (Thoracic glands) نیز می گویند معمولا به صورت یک جفت غده در قسمت عقب سر یا داخل قفس سینه قرار دارند. غدد پیش قفس سینه به غیر از حشرات زیررده بی بالان (که پوست اندازی در طول زندگی آن ها ادامه می یابد) و ملخ های فاز انفرادی (Solitary)، فقط در مرحله پورگی یا لاروی حشرات وجود دارند و اندکی پس از آخرین پوست اندازی و به وجود آمدن حشره کامل از بین می روند. غدد پیش قفس سینه تولید هورمون پوست اندازی (Molting hormone= Ecdyson) می کنند که اعمال مربوط به پوست اندازی را کنترل می نماید. 2- اجسام آلاتا (Corpora allata): در اغلب حشرات به صورت دو غده درست در دو طرف مری قرار گرفته اند ولی در دوبالان پیشرفته با هم ادغام شده اند. اجسام آلاتا تولید هورمون جوانی (Juvenile hormone) می کنند که وظیفه اصلی آن تنظیم دگردیسی در پوره یا لارو حشرات است.
3- اجسام کاردیاکا (Corpora cardiac): در حشرات ( به جز راسته پادمان) به صورت یک جفت غده کوچک در دو طرف آئورت قرار گرفته است. اجسام کاردیاکا در بر گیرنده انتهای آکسون های نورون های عصبی – ترشحی است که جسم سلولی آن ها در مغز قرار دارد. بنابراین اجسام کاردیاکا هورمون هایی که توسط سلول های عصبی – ترشحی تولید می شوند را در خود ذخیره می کند و در موقع لزوم آنها را آزاد می کند. علاوه بر این اجسام کاردیاکا خود دارای سلول های ترشحی است و می تواند هورمون تولید و ترشح کند. البته وظیفه هورمون هایی که توسط خود اجسام کاردیاکا ترشح می شوند هنوز مشخص نشده است.
ب) سلول های عصبی – ترشحی: این نوع سلول ها عموما در عقده های سیتم عصبی مرکزی قرار دارند. بیشترین محل تجمع این سلول ها مغز است. اگر چه این نوع سلول ها از نوع نورون های تک قطبی هستند ولی قدرت ترشح هورمون نیز دارند . ترشحات آنها به داخل همولنف تخلیه می شود. ترشحات سلول های عصبی – ترشحی مغز از طریق رشته های عصبی معمولا به اجسام کاردیاکا یا آلاتا منتقل می شود و در آنجا ذخیره شده تا در موقع لزوم تخلیه شوند. هورمون اصلی که توسط سلول های عصبی – ترشحی مغز ترشح می شود هورمون مغزی (Brain hormone) نام دارد.
نحوه عمل هورمون ها: اگر منبع هورمون جوانی (اجسام آلاتا) را از بدن یک لارو جوان حذف نماییم لارو زودتر از زمان معمول به شفیره و متعاقب آن به حشره کامل تبدیل می شود. به عبارت دیگر محرومیت از هورمون جوانی باعث می شود که لارو زودتر به حشره کامل ( که کوچکتر از حد طبیعی است) تبدیل می شود. برعکس اگر اجسام آلاتا به بدن یک لارو سن آخر پیوند شود لارو یک بار دیگر پوست اندازی کرده و به یک لارو بزرگ تر از حد طبیعی تبدیل خواهد شد. برای انجام عمل پوست اندازی ابتدا سلول های عصبی – ترشحی مغز به واسطه عوامل محرک بیرونی (غذا،دوره نوری، درجه حرارت، رطوبت و غیره) تحریک شده و هورمون مغزی را ترشح می کنند. هورمون مغزی از طریق آکسون های رابط به اجسام کاردیاکا منتقل و از آن جا به داخل خون وارد می شود. هورمون مغزی در هنگام گردش خون در بدن، غدد پیش قفس سینه را تحریک نموده و سبب ترشح هورمون پوست اندازی می شود. هورمون پوست اندازی نیز به کمک گردش خون روی سلول های اپیدرمی پوست بدن اثر کرده و باعث تکثیر آن ها می شود و متعاقب آن عمل پوست اندازی شروع می شود. در طول دوران لاروی یا پورگی حشره، اجسام آلاتا دایما در حال فعالیت و ترشح هورمون جوانی هستند. ترشح هورمون جوانی تا آخرین سن پورگی یا شفیرگی ادامه می یابد. در طی این زمان هر موقع هورمون پوست اندازی توسط غدد پیش قفس سینه ترشح شود، پوره یا لارو پوست اندازی کرده و به یک سن بالاتر می رود. اما در سن آخر لاروی یا پورگی غدد آلاتا فعالیت خود را متوقف کرده و در نتیجه هورمون جوانی در محیط خون ناپدید شده و هم زمان هورمون پوست اندازی ترشح می شود. نتیجه نهایی این دو عمل انجام آخرین پوست اندازی و ظهور حشره کامل است.(برگرفته از جزوه دکتر جلاییان).
GLOSSARY OF TERMS APPLIED TO THE NERVOUS SYSTEM
نورون (Neuron) عامل اساسی و پایه در سیستم عصبی، سلول عصبی (Nerve cell) یا نورون است. نورون از یک جسم سلولی (Cell body) که دارای هسته است و زواید طویل سیتوپلاسمی که یا باعث ارتباط با سایر نورون ها می شوند و یا به اندام های عمل کننده که در حقیقت بیشتر ماهیچه ها هستند مرتبط می شوند. جسم سلولی نورون ها سوما (Soma) یا پریکاریون (Perikaryon) نامیده می شوند. اطلاعات از یک نورونن به دیگری و توسط زواید سیتوپلاسمی منتقل می شود. معمولا یکی از زواید که برای دریافت اطلاعات تخصص پیدا کرده است دندریت (Dendrite) نام دارد. دندریت ممکن است مستقیما از سوما یا از یکی از زواید اصلی منشا گرفته باشد. اطلاعات ورودی از دندریت مستقیما به سوما وارد می شود. شاخه ای که اطلاعات را به دیگر سلول ها منتقل می کند و معمولا طویل تر از دندریت است آکسون (Axon) نامیده می شود. البته در مورد نورون هایی که در سیستم عصبی مرکزی قرار دارند هم دندریت ها هم آکسون ها طویل تر و گسترده هستند و اصطلاحا درختی شکل (Arborize) شده اند. بیشتر نورون ها در حشرات از نوع تک قطبی (Monopolar) هستند که در این صورت فقط یک زایده از سوما بیرون آمده است. در این حالت همان تک شاخه تولید دندریت و آکسون می کند. سلول های حسی که در سطح بدن قرار د ارند از نوع دو قطبی (Biopolar) هستند که در این حالت دارای یک زایده کوتاه و معمولا غیر منشعب (دندریت) هستند که تحریکات مختلف را از محیط پیرامون به کمک گیرنده های حسی حشره دریافت می کند و یک آکسون گسترده و طویل دارند که اطلاعات را به عقده های مرکزی می برند. در عقده های سیستم عصبی، نورون های چند قطبی (Multipolar) وجود دارند که چندین شاخه از سوما بیرون آمده است. محلی که در آن نورون ها اطلاعات را از هم دریافت کرده یا به هم منتقل می کنند سیناپس (Synapse) نامیده می شود. در اغلب سیناپس ها غشای پلاسمایی دو سلول بدون اتصال به یکدیگر به طور موازی در مقابل هم قرار می گیرند و فضایی بین آنها ایجاد می شود که 20-25 نانومتر است. در این سیناپس ها انتقال اطلاعات از یک نورون به دیگری توسط مواد شیمیایی یا الکترون ها انجام می پذیرد. به طور کلی از نظر نوع عملکرد چهار نوع نورون در بدن حشرات وجود دارد: 1- نورون های حسی (Sensory neuron): اثر محرک های مختلف را (از طریق گیرنده های حسی) از محیط اطراف حشره دریافت می کنند و آن را به سیستم عصبی مرکزی منتقل می کنند. 2- نورون های رابط (Interneurons): اطلاعات را از یک نورون دریافت و به نورون دیگر منتقل می کنند. به عبارتی رابط بین دو نورون هستند. 3- نورون های حرکتی (Motor neuron): اطلاعات را از نورون های رابط دریافت و به ماهیچه ها منتقل می کنند. 4- نورون های عصبی – ترشحی (Neuroendocrine cells): نورون هایی که وظیفه ترشح مواد هورمونی را نیز دارند.
عقده های عصبی (Ganglia) اجسام سلولی نورون های رابط و نورون های حرکتی در محل هایی تجمع می یابند و تشکیل غده های را می دهند که در سیستم عصبی مرکزی (Central nervus system) قرار داشته و عقده های عصبی نامیده می شوند. داخل این عقده ها سیناپس های زیادی بین آکسون ها و دندریت های نورون های مختلف ایجاد می شود و این در حالی است که فقط سیناپس های نورون – ماهیچه در خارج از سیتم عصبی مرکزی ایجاد می شوند. سیستم عصبی مرکزی در حشرات شامل مغز (Brain)، عقدنه عصبی زیرمری (Subesophageal ganglion) و زنجیر عصبی شکمی (Ventral Nerve Cord) است. در دوران جنینی حشرات، هر بند بدن دارای یک جفت عقده عصبی است. در دوران پس از جنینی تعداد زیادی از این عقده ها با هم ترکیب می شوند. مثلا عقده های سه حلقه اول سر با هم ترکیب شده و مغز را به وجوئد می آروند و عقده عصبی زیرمری از ادغام عقده های سه حلقه بعدی بوجود می آید. مغز و عقده عصبی زیرمری توسط یک جفت رشته رابط عصبی که فقط دارای آکسون است و هیچ سوما یا سیناپسی در آن دیده نمی شود، به هم متصل می شوند. مغز حشرات داخل سر در قسمت بالای معده جلویی (مری) و بین بازوهای تنتوریوم قرار می گیرد. اولین عقده بعد از سر عقذه عصبی زیرمری است که در قسمت شکمی قرار دارد. عقده عصبی زیرمری نورون ها خود را به آرواره های بالا، آرواره های پایین، لب پایین، گردن و غدد بزاقی می فرستند. بعد از سر هر کدام از بندهای بدن اعم از سینه ای و شکمی نیز دارای یک عقده عصبی هستند که توسط یک جفت رشته رابط عصبی بهم متصل شده اند و در نتیجه در طول سطح شکمی بدن تشکیل یک زنجیر عصبی شکمی را داده اند. سه عقده سینه ای در بعضی حشرات با هم ترکیب شده اند و تشکیل یک عقده عصبی سینه ای واحد را داده اند. از هر عقدنه سینه ای پنج یا شش رشته عصبی خارج می شود که ماهیچه ها، اندام های حسی و زواید سینه ای را عصب دار می کنند.
عقده های شکمی نیز اغلب با هم ترکیب شدده اند و به صورت یک یا چند عقده شکمی دیده می شوند. بیشترین تعداد عقده های شکمی در بین لاروها و حشرات بالغ، هشت عدد است که مثلا در راسته Thysanura دیده می شود. بنابراین عقده عصبی آخری شکم همیشه ترکیبی از چهار عقده آخری شکم است. همچنین در برخی حشرات تمام یا تعدادی از عقده اهی شکمی نیز با هم ادغام شده و یک عقده واحد را تشکیل می دهند. مغز حشرات دارای سه ناحیه مشخص است: 1- مغز اول (Protocerebbrum): بخش بزرگی از مغز است و در دو طرف خود دارای دو لب بینایی (Optic lobes) است که مسئول عصب دار کردن چشم های مرکب هستند. مغز اول علاوه بر چشم های مرکب، چشم های ساده نیز عصب دار می کند. 2- مغز دوم (Deutocerebrum):مغز دوم دارای لب های مربوط به شاخک ها (Antennal lobes) می باشند و مسئول عصب دار کردن شاخک ها هستند. 3- مغز سوم (Tritocerebrum): قسمت کوچکی از مغز است که شامل یک جفت لب است که در زیر مغز دوم قرار دارد. مغز سوم از یک طرف با مغز دوم و از طرف دیگر با عقده عصبی زیرمری ارتباط دارد. مغز سوم اعصاب خود را به لب بالا، پیشانی و معده جلویی می فرستد. file:///C:\Users\Taheri\AppData\Local\Temp\msohtml1\01\clip_image008.gif
علاوه بر سیستم عصبی مرکزی (CNS) دو سیستم عصبی دیگر در حشرات وجود دارد که به طور کلی عبارت اند از: 2- سیستم عصبی احشایی (Stomatogastric n.s.=Sympatheic n.s.= Visceral nervus system): کلیه نورون ها و عقده هایی که در خارج از سیستم عصبی مرکزی قرار دارند سیستم عصبی احشایی را شامل می شوند و مسئول عصب دار کردن معده جلویی و عقبی، غدد درون ریز، اندام های تولید مثلی و سیستم تراشه ای هستند. 3-سیستم عصبی محیطی (Peripheral n. s.): عبارت است از تمام آکسون نورون های حرکتی که از سیستم عصبی مرکزی یا احشایی خارج و به ماهیچه ها رفته اند به علاوه نورون های حسی که با اندام های حسی حشرات در ارتباط هستند و وظیفه دریافت حواس مکانیکی، شیمیایی، دمایی و بینایی را از محیط اطراف حشره به عهده دارند. به طور کلی سیستم عصبی محیطی شامل کلیه نورون هایی است که با اندام های حسی بیرونی حشره در ارتباط هستند. البته لازم به ذکر است برخی متخصصین سیستم عصبی حشرات را به دو سیستم مرکزی و احشایی تقسیم بندی می کنند و سیستم جداگانه ای برای اعصاب محیطی در نظر نگرفته و اعصاب محیطی را در واقع جزئی از دو سیستم دیگر می دانند.
- سیستم درون ریز (Endocrine System) هورمون ها (Hormones) مواد شیمیایی هستند که در بدن یک موجود زنده تولید می شوند و به وسیله گردش خون در تمام بدن گردش می کنند و موجب تنظیم بلند مدت اعمال فیزیولوژیکی، رشدی و رفتاری آن موجود می شوند. هورمون ها مکمل سیستم عصبی هستند که مسئول تنظیمات کوتاه مدت است. بنابراین اعمال سیتم عصبی و سیتم درون ریز (هورمون ها) با هم ارتباط داشته و به خوبی هماهنگ هستند. هورمون ها توسط یک سری اندام هایی تولید می شوند که به آن ها اندام های درون ریز (Endocrine organs) می گویند. اندام های درون ریز در حشرات به طور کلی دو نوع هستند؛ غدد درون ریز (Endocrine glands) و سلول های عصبی- ترشحی (Neurosecretory cells) که اغلب داخل سیستم عصبی مرکزی هستند. الف) غدد درون ریز: برخی از مهمترین غدد درون ریز عبارت اند از: 1- غدد پیش قفس سینه (Prothoracic glands): غدد پیش قفس سینه که به آن غدد سینه ای (Thoracic glands) نیز می گویند معمولا به صورت یک جفت غده در قسمت عقب سر یا داخل قفس سینه قرار دارند. غدد پیش قفس سینه به غیر از حشرات زیررده بی بالان (که پوست اندازی در طول زندگی آن ها ادامه می یابد) و ملخ های فاز انفرادی (Solitary)، فقط در مرحله پورگی یا لاروی حشرات وجود دارند و اندکی پس از آخرین پوست اندازی و به وجود آمدن حشره کامل از بین می روند. غدد پیش قفس سینه تولید هورمون پوست اندازی (Molting hormone= Ecdyson) می کنند که اعمال مربوط به پوست اندازی را کنترل می نماید. 2- اجسام آلاتا (Corpora allata): در اغلب حشرات به صورت دو غده درست در دو طرف مری قرار گرفته اند ولی در دوبالان پیشرفته با هم ادغام شده اند. اجسام آلاتا تولید هورمون جوانی (Juvenile hormone) می کنند که وظیفه اصلی آن تنظیم دگردیسی در پوره یا لارو حشرات است.
3- اجسام کاردیاکا (Corpora cardiac): در حشرات ( به جز راسته پادمان) به صورت یک جفت غده کوچک در دو طرف آئورت قرار گرفته است. اجسام کاردیاکا در بر گیرنده انتهای آکسون های نورون های عصبی – ترشحی است که جسم سلولی آن ها در مغز قرار دارد. بنابراین اجسام کاردیاکا هورمون هایی که توسط سلول های عصبی – ترشحی تولید می شوند را در خود ذخیره می کند و در موقع لزوم آنها را آزاد می کند. علاوه بر این اجسام کاردیاکا خود دارای سلول های ترشحی است و می تواند هورمون تولید و ترشح کند. البته وظیفه هورمون هایی که توسط خود اجسام کاردیاکا ترشح می شوند هنوز مشخص نشده است.
ب) سلول های عصبی – ترشحی: این نوع سلول ها عموما در عقده های سیتم عصبی مرکزی قرار دارند. بیشترین محل تجمع این سلول ها مغز است. اگر چه این نوع سلول ها از نوع نورون های تک قطبی هستند ولی قدرت ترشح هورمون نیز دارند . ترشحات آنها به داخل همولنف تخلیه می شود. ترشحات سلول های عصبی – ترشحی مغز از طریق رشته های عصبی معمولا به اجسام کاردیاکا یا آلاتا منتقل می شود و در آنجا ذخیره شده تا در موقع لزوم تخلیه شوند. هورمون اصلی که توسط سلول های عصبی – ترشحی مغز ترشح می شود هورمون مغزی (Brain hormone) نام دارد.
نحوه عمل هورمون ها: اگر منبع هورمون جوانی (اجسام آلاتا) را از بدن یک لارو جوان حذف نماییم لارو زودتر از زمان معمول به شفیره و متعاقب آن به حشره کامل تبدیل می شود. به عبارت دیگر محرومیت از هورمون جوانی باعث می شود که لارو زودتر به حشره کامل ( که کوچکتر از حد طبیعی است) تبدیل می شود. برعکس اگر اجسام آلاتا به بدن یک لارو سن آخر پیوند شود لارو یک بار دیگر پوست اندازی کرده و به یک لارو بزرگ تر از حد طبیعی تبدیل خواهد شد. برای انجام عمل پوست اندازی ابتدا سلول های عصبی – ترشحی مغز به واسطه عوامل محرک بیرونی (غذا،دوره نوری، درجه حرارت، رطوبت و غیره) تحریک شده و هورمون مغزی را ترشح می کنند. هورمون مغزی از طریق آکسون های رابط به اجسام کاردیاکا منتقل و از آن جا به داخل خون وارد می شود. هورمون مغزی در هنگام گردش خون در بدن، غدد پیش قفس سینه را تحریک نموده و سبب ترشح هورمون پوست اندازی می شود. هورمون پوست اندازی نیز به کمک گردش خون روی سلول های اپیدرمی پوست بدن اثر کرده و باعث تکثیر آن ها می شود و متعاقب آن عمل پوست اندازی شروع می شود. در طول دوران لاروی یا پورگی حشره، اجسام آلاتا دایما در حال فعالیت و ترشح هورمون جوانی هستند. ترشح هورمون جوانی تا آخرین سن پورگی یا شفیرگی ادامه می یابد. در طی این زمان هر موقع هورمون پوست اندازی توسط غدد پیش قفس سینه ترشح شود، پوره یا لارو پوست اندازی کرده و به یک سن بالاتر می رود. اما در سن آخر لاروی یا پورگی غدد آلاتا فعالیت خود را متوقف کرده و در نتیجه هورمون جوانی در محیط خون ناپدید شده و هم زمان هورمون پوست اندازی ترشح می شود. نتیجه نهایی این دو عمل انجام آخرین پوست اندازی و ظهور حشره کامل است.(برگرفته از جزوه دکتر جلاییان).
GLOSSARY OF TERMS APPLIED TO THE NERVOUS SYSTEM
Afferent Nerve.
A nerve that conducts from the periphery toward a nerve center; The axon of a sensory neurone.
Arborizations.
The fine branching terminal fibers of axons or collaterals.
Archicerebrum (Arc).
The ganglionic nerve mass of the prostomium in Annelida. (Archencephalon).
Association, or Internuncial, Neurone.
A neurone lying within the central system that intermediates between sensory and motor neurones, or between
other association neurones.
Axon, or Neurite (Axn).
The principal process, or nerve fiber, of a neurone.
Brain (Br).
The cephalic nerve mass situated above the stomodaeum, including the primitively postoral second antennal
ganglia in insects.
Central Nervous System.
The part of the nervous system containing the motor neurocytes and the synaptic junctions between
communicating neurones
Chiasma (Ch).
The crossing of nerve tracts within a nerve center.
Circumoesophageal Connectives (CoeCon).
The connectives between the brain and the ventral nerve cord embracing the stomodaeum. Primitively the
connectives from the archicerebrum to the first ventral ganglia; in insects the connectives between the
tritocerebral ganglia and the mandibular ganglia.
Collateral (Col).
A lateral branch of an axon.
Commissure (Com).
A transverse tract of nerve fibers connecting the two ganglia of a segment or the lateral centers within a median
ganglion.
Conductivity.
The property of nervous or other protoplasmic tissue by which changes in metabolic activity are propagated
through it.
Connective (Con).
A longitudinal cord of nerve fibers connecting successive ganglia.
Cyton.
See neurocyte.
Dendrons, or Dendrites.
Finely ramifying branches given off from a nerve cell.
Deutocerebrum (2Br).
The part of the arthropod brain containing the first antennal nerve centers.
Distal Process.
The peripheral branch or one of several distal branches of a sensory nerve cell
Effector.
One of the organs of the body activated by nerve stimuli, principally a muscle or a gland.
Efferent Nerve.
A nerve that conducts from a nerve center toward the periphery; the axon of a motor neurone.
Frontal Ganglion (FrGng).
The median precerebral ganglion of the stomodaeal system.
Frontal Ganglion Connectives (FrCon).
The connectives between the tritocerebral ganglia and the frontal ganglion.
Ganglion (Gng).
A central nerve mass; the term applied to a single primitive ganglion, or to a body formed of two or more united
primitive ganglia.
Glia Tissue.
The cellular supporting tissue of the nervous system.
Globuli Cells.
Specialized association cells of the brain, usually distinguished by their small size, poverty of cytoplasm, and
richly chromatic nuclei.
Glomerulus.
A small compact mass of intermingled terminal arborizations of nerve fibers within a nerve center.
Ingluvial Ganglion.
A paired ganglion of the stomodaeal nervous system in some insects, situated on the side of the crop. (Gastric
ganglion).
Median Nerves (MedNv).
Unpaired nerves arising from the ganglia of the ventral nerve cord between the roots of the connectives.
Medullary Substance.
The dense fibrous mass of nerve terminals forming the interior of a ganglion. (Neuropile, punctate substance,
Marksubstanz ).
Motor Neurone.
A neurone of which the axon terminates in an effector.
Nerve (Nv).
Any one of the fibrous tracts of the peripheral nervous system, whether a single fiber or a group of fibers; a nerve
trunk.
Nerve Fiber.
The axon or other branches of a neurocyte.
Nerve Tract.
A strand of nerve fibers; usually applied to tracts within a nerve center.
Nerve Trunk.
A bundle of nerve fibers in the peripheral system; the usual nerves.
Neurilemma (Nlm).
The nucleated sheath of nerve tissue, covering the ganglia, nerve trunks, and terminal branches.
Neurite.
See axon.
Neurocyte, or Cyton (NCI).
The cell body of a neurone, usually called the "nerve cell."
Neurone.
An entire nerve cell, including the neurocyte and axon and all their branches.
Neuropile.
The medullary substance, or mass of fibrous tissue within a ganglion.
Occipital Ganglion (0cGng).
A single or paired postcerebral ganglion of the stomodaeal nervous system. (Pharyngeal, oesophageal, or
hypocerebral, ganglion).
Peripheral Nervous System.
The outlying parts of the nervous system in distinction to the central ganglia and connectives, including the
sensory neurocytes and their axons, and the axons of the motor neurones.
Protocerebrum (lBr).
The first part of the arthropod brain, containing the ocular and other association centers lying anterior or dorsal
to the antennal (deutocerebral) centers.
Receptor (SO).
A so-called sense organ, or specialized structure of the integument responsive to external stimuli.
Recurrent Nerve (RNv).
The median stomodaeal nerve extending posteriorly from the frontal ganglion.
Sense Cell (SCl).
The neurocyte of a sensory neurone. A sense cell of Type I has an unbranched distal process going to a specific
sense organ; a sense cell of Type II has one or more branched processes with a diffuse distribution.
Sense Organ (SO).
A receptor.
Sensitivity.
The labile property of protoplasm that makes it responsive to stimuli, highly developed in nerve tissue.
Stimulus.
Any change in the environment or in the internal conditions of the animal that produces activity in labile tissues.
Stomodaeal Nervous System.
The nervous system centering in the ganglia of the stomodaeum. (Stomatogastric, visceral, or sympathetic, nervous
system).
Suboesophageal Commissure (ComI).
The commissure of the tritocerebral ganglia, which goes below the stomodaeum.
Suboesophageal Ganglion (SoeGng).
The composite ventral nerve mass of the head in insects, formed of the united primitive ganglia of the gnathal
somites.
Synapse.
The central mechanism of intercommunication between terminal fibers of two or more neurones.
Tritocerebrum (3Br).
The third part of the insect brain, formed of the ganglia of the postoral second antennal somite.
Ventral Nerve Cord (VNC).
The chain of connected ventral ganglia, morphologically beginning with the tritocerebral ganglia of the brain; in
entomology the term usually applied to the thoracic and abdominal ganglia only.
.
Chiasma (Ch).
The crossing of nerve tracts within a nerve center.
Circumoesophageal Connectives (CoeCon).
The connectives between the brain and the ventral nerve cord embracing the stomodaeum. Primitively the
connectives from the archicerebrum to the first ventral ganglia; in insects the connectives between the
tritocerebral ganglia and the mandibular ganglia.
Collateral (Col).
A lateral branch of an axon.
Commissure (Com).
A transverse tract of nerve fibers connecting the two ganglia of a segment or the lateral centers within a median
ganglion.
Conductivity.
The property of nervous or other protoplasmic tissue by which changes in metabolic activity are propagated
through it.
Connective (Con).
A longitudinal cord of nerve fibers connecting successive ganglia.
Cyton.
See neurocyte.
Dendrons, or Dendrites.
Finely ramifying branches given off from a nerve cell.
Deutocerebrum (2Br).
The part of the arthropod brain containing the first antennal nerve centers.
Distal Process.
The peripheral branch or one of several distal branches of a sensory nerve cell
Effector.
One of the organs of the body activated by nerve stimuli, principally a muscle or a gland.
Efferent Nerve.
A nerve that conducts from a nerve center toward the periphery; the axon of a motor neurone.
Frontal Ganglion (FrGng).
The median precerebral ganglion of the stomodaeal system.
Frontal Ganglion Connectives (FrCon).
The connectives between the tritocerebral ganglia and the frontal ganglion.
Ganglion (Gng).
A central nerve mass; the term applied to a single primitive ganglion, or to a body formed of two or more united
primitive ganglia.
Glia Tissue.
The cellular supporting tissue of the nervous system.
Globuli Cells.
Specialized association cells of the brain, usually distinguished by their small size, poverty of cytoplasm, and
richly chromatic nuclei.
Glomerulus.
A small compact mass of intermingled terminal arborizations of nerve fibers within a nerve center.
Ingluvial Ganglion.
A paired ganglion of the stomodaeal nervous system in some insects, situated on the side of the crop. (Gastric
ganglion).
Median Nerves (MedNv).
Unpaired nerves arising from the ganglia of the ventral nerve cord between the roots of the connectives.
Medullary Substance.
The dense fibrous mass of nerve terminals forming the interior of a ganglion. (Neuropile, punctate substance,
Marksubstanz ).
Motor Neurone.
A neurone of which the axon terminates in an effector.
Nerve (Nv).
Any one of the fibrous tracts of the peripheral nervous system, whether a single fiber or a group of fibers; a nerve
trunk.
Nerve Fiber.
The axon or other branches of a neurocyte.
Nerve Tract.
A strand of nerve fibers; usually applied to tracts within a nerve center.
Nerve Trunk.
A bundle of nerve fibers in the peripheral system; the usual nerves.
Neurilemma (Nlm).
The nucleated sheath of nerve tissue, covering the ganglia, nerve trunks, and terminal branches.
Neurite.
See axon.
Neurocyte, or Cyton (NCI).
The cell body of a neurone, usually called the "nerve cell."
Neurone.
An entire nerve cell, including the neurocyte and axon and all their branches.
Neuropile.
The medullary substance, or mass of fibrous tissue within a ganglion.
Occipital Ganglion (0cGng).
A single or paired postcerebral ganglion of the stomodaeal nervous system. (Pharyngeal, oesophageal, or
hypocerebral, ganglion).
Peripheral Nervous System.
The outlying parts of the nervous system in distinction to the central ganglia and connectives, including the
sensory neurocytes and their axons, and the axons of the motor neurones.
Protocerebrum (lBr).
The first part of the arthropod brain, containing the ocular and other association centers lying anterior or dorsal
to the antennal (deutocerebral) centers.
Receptor (SO).
A so-called sense organ, or specialized structure of the integument responsive to external stimuli.
Recurrent Nerve (RNv).
The median stomodaeal nerve extending posteriorly from the frontal ganglion.
Sense Cell (SCl).
The neurocyte of a sensory neurone. A sense cell of Type I has an unbranched distal process going to a specific
sense organ; a sense cell of Type II has one or more branched processes with a diffuse distribution.
Sense Organ (SO).
A receptor.
Sensitivity.
The labile property of protoplasm that makes it responsive to stimuli, highly developed in nerve tissue.
Stimulus.
Any change in the environment or in the internal conditions of the animal that produces activity in labile tissues.
Stomodaeal Nervous System.
The nervous system centering in the ganglia of the stomodaeum. (Stomatogastric, visceral, or sympathetic, nervous
system).
Suboesophageal Commissure (ComI).
The commissure of the tritocerebral ganglia, which goes below the stomodaeum.
Suboesophageal Ganglion (SoeGng).
The composite ventral nerve mass of the head in insects, formed of the united primitive ganglia of the gnathal
somites.
Synapse.
The central mechanism of intercommunication between terminal fibers of two or more neurones.
Tritocerebrum (3Br).
The third part of the insect brain, formed of the ganglia of the postoral second antennal somite.
Ventral Nerve Cord (VNC).
The chain of connected ventral ganglia, morphologically beginning with the tritocerebral ganglia of the brain; in
entomology the term usually applied to the thoracic and abdominal ganglia only.
.