رامین قاسم نتاج
اخراجی موقت
غرقابی:
M. incognita ، M. javanica ، M. arenaria پارازیت های مهمی در برنج های کشت شده در مناطق پست نمی باشند مگر در نشاء های خزانه ، که می توان در صورت امکان توسط غرقاب آن را کنترل کرد. اگر چه M. oryzaeمی تواند در بعضی از شرایط غرقابی زنده بماند، می توان این نماتد را در عمق بیشتر از 10 سانتیمتر کنترل کرد (Segeren-V.d. oever and Sanchit-Bekker, 1984). عدم مسطح سازی و هموار سازی ضعیف یک مشکل اساسی در مناطق غرقاب مرتفع کشت برنج است. M. graminicola بعد از غرقاب به صورت نرمال باقی می ماند ولی می توان از خسارت به محصولات با افزایش نشاء برنج در خاک های غرقاب اجتناب کرد بنابراین از حمله نماتد به ریشه جلوگیری می شود (Bridge and Page, 1982). ادامه غرقاب کردن اثر بسیار زیادی در کنترل M. graminicola در ویتنام دارد (Kinc, 1982). همچنین در فیلیپین ممکن است از کاهش محصول به دلیل M. graminicolaممانعت شود یا این میزان زمانی که برنج از ابتدا غرقاب شده و این حالت تا آخرین مرحله رشد گیاه باقی می ماند کاهش یابد (Soriano et al, 2000). در فیلیپین شیوع خسارت M. graminicolaدر مزارع برنج منجر به کاهش در دسترس بودن آب مورد نیاز برای کشاورزی شده، و اساسا نماتد در مناطقی که بطور دائم غرقاب نبوده اند یافت شده است (Prot, 1994a; Prot et al, 1994). غرقاب کردن خاک به مدت 3 هفته قبل از نشاء کاری برای کنترل علف های هرز اغلب با صرفه اقتصادی بیشتر روش خیس کردن مستقیم بذر در حد اشباء و نه با غرقاب کردن خاک جایگزین می شود. کشاورزان همچنین به استفاده تناوبی بیشتر از ادامه غرقابی برای نگهداشتن آب علاقه نشان می دهند، این دو روش مدیریت اب به لاروهای جوان M. graminicolaاجازه پارازیت کردن ریشه ها را در خاک می دهد، زیرا هیچ کدام از این دو قادر نیستند شرایط غرقابی را متناوبا انجام نمی دهند (Prot, 1994a). متراکم کردن خاک قبل از نشاء کاری و ادامه غرقاب زودهنگام جمعیت M. graminicola و M. triticorizae را در مزارع برنج هند کاهش می دهد (Garg et al, 1995).
مقاومت
تعدادی ارقام برنج به گونه های Meloidogyne مقاوم هستند، هر چند تعداد کمی از آنها مقاومت واقعی دارند. Diomande (1984) به این نتیجه رسید که رقم های O. glaberrimaدر مقابلM. incognita مقاوم هستند، رقم های O. sativa حساس بوده اند هرچند بعضی از آنها اصلاح شده اند، رقم های IRAT109، IRAT112، IRAT133، IRAT106 و کولتیوار سنتی ، CG-18 نیز متحمل هستند. رقم های برنج IR28، IR459 و P24 به نماتدهایM. incognita ، M. javanica ، M. arenaria مقاوم هستند (نژادهای 2 و3 و4) و A95، Giza171 و Giza172 در مقابل M. incognita ( نژاد 3) و M. javanicaمقاوم هستند (Ibrahim et al, 1983). رقم های IR20، Ikongpao Faro 21 و 27 جمعیت کمتری ازM. incognita را در نیجریه در بر می گیرند (Babatola, 1980; Fademi, 1987).O. glaberrima در برابر نماتد M. graminicola مقاوم است، و بعضی از نتاج های حاصل از تلاقی های بین گونه ای با O. sativa حساسیت کمتری را نشان می دهند (Plowright et al, 1999). اکثر رقم هایO. sativaدر برابر نماتدM. graminicola حساس هستند، برای مثال تمام 80 رقم تست شده در لائوس در برابر M. graminicola حساس بوده اند( Manser, 1971) اگرچه گزارش شده تعدادی از ارقام هندی، تایلندی و آمریکایی در برابر M. graminicolaمقاوم هستند (Roy, 1973) که نشانگر این مطلب است که میزان متحمل بودن رقم های برنج در برابر M. graminicola تحت تاثیر کشت و رشد محصول قرار می گیرند، که در مناطق مرتفع یا در شرایط غرقابی هستند (Tandingan et al, 1996).
تناوب محصول
محصولاتی که به طور قطعی به نماتد M. graminicolaمقاوم هستند و یا میزبان ضعیفی برای آنها هستند می توانند در تناوب برای کاهش جمعیت نماتد استفاده شوند، از قبیل : کرچک، لوبیای چشم بلبلی، سیب زمینی شیرین، سویا، آفتابگردان، کنجد، پیاز، شلغم، لوبیا، کنف و بامیه (Rao, 1986). زمانیکه برنج بعد از خردل کشت شود جمعیت M. graminicola درون خاک کاهش می یابد (Brassica campestris subsp. Oleifera) و guzitil (Guizotia abbysinica) در بنگلادش (Rahman, 1990). تناوب طولانی مدت، بیش از 12 ماه، نیازمند جمعیت M. graminicolaدر خاک به میزان کمی دارد. ابداع آیش کردن در تناوب نیز یکی از راه های کنترل نماتد است ولی برای موثر بودن آیش باید عاری از علف های هرز میزبان باشد (Roy, 1978) و بنابراین در بسیاری از محیط ها غیر قابل اجراست. اگرچه یک علف هرز Eclipta alba برای نماتد M. graminicola سمی است و می تواند هنگام رشد با خاک مزرعه برای کشتن نماتدها ترکیب شود (Prasad and Rao, 1979b).
تصحیحات خاک
استفاده از مخلوط ضایعات چای بدون کافئین وآب سنبل برای کنترل M. graminicolaپیشنهاد شده است (Roy, 1976). و همچنین کاهش جمعیت اندکی توسط ادامه تشکیل مواد گیاهی خرد شده، علف هفت بند، Ageratum، Mikania و همچنین آب سنبل گزارش شده است (Roy, 1976b).
آفتاب دهی خاک
روشی است که می تواند در مقیاس های کوچک موثر باشد، از قبیل بستر خزانه. در این کار از ورقه های پلی اتیلنی روشن که در سطح بستر برای مدت 3-4 هفته در شرایط آفتابی می کشیم استفاده می شود. این عمل می تواند جمعیت Meloidogyne spp. را کاهش می دهد. در بستر برنج بیش از 80٪ رشد جوانه ها افزایش می یابد ( Ganguly et al., 1996).
مواد شیمیایی
تیمار بذر، غوطه ور ساختن ریشه، خیساندن خاک و تلفیق خاک روش هایی است که ر آزمایشگاه های هند با دامنه های مختلف موفقیت آزمایش شده اند (Rao et al., 1986a; Rahman and Das, 1994). ولی میزان عملی بودن و کاربرد اقتصادی آنها تخمین نزده شده است0 کاربوفوران و دیازینون در ویتنام هنگامی که در آب آبیاری استفاده شد باعث کنترلM. graminicola شد (Kinh, 1982) ولی این میزان استفاده بسیار خطرناک است. تیمار بذر با چریش بر پایه آفت کشی می تواند جمعیت و میزان خسارت ایجاد شده توسطM. graminicola را کاهش دهد (Das and Deka, 2002).
تشخیص
وجود جمعیت نماتد Meloidogyne را در ریشه های برنج می توان توسط تکنیک رنگ آمیزی استاندارد ریشه مشخص کرد (بخش 3)، بوسیله استخراج ریشه می توان لاروهای جوان تفریخ شده و نرها را جداسازی کرد و مخلوطی از ریشه های خیسانده شده و ریشه های رنگ آمیزی شده با وزن مشخص می تواند یک راه عملی در شناسایی جمعیت نماتدهای ماده بدون تحرک در ریشه باشد، ارزیابی شدت خسارت ریشه با توجه به تعداد گالهای ایجاد شده روی آن ( شاخص ریشه گره هی) یک روش سریع و عملی است ولی این روش در برنج کمی مشکل است. یک سیستم سنجش مفید، فقط سنجیدن در صد ریشه های بزرگ آلوده شده توسط گال های نوک ریشه ایجاد شده توسط Meloidogyne روی برنج است (Diomande, 1984) و استفاده از این سیستم، نمودار سنجش گره ریشه های برنج برای استفاده از درصد واقعی گال های ریشه ها برای تعیین و سنجش وسعت خسارت ایجاد شده توسط M. graminicola روی برنج توصیه شده است، (شکل 4-9) همچنین این روش را می توان برای گونه های دیگر ریشه گره هی بکار برد.
Hirschmanniella
تعدادی گونه های Hirschmanniella که جمعا به عنوان نماتدهای ریشه برنج شناخته می شوند، پارازیت برنج در مناطق آبیاری شده، کم ارتفاع و آب عمیق هستند ( جدول 4-1) این نماتدها در مزارع غرقاب شده و اساسا در مناطق کشت برنج یافت می شوند. آنها از برنج های چین، هند ( شامل اسکیم)، نپال، پاکستان، بنگلادش، سریلانکا، ژاپن، کره، فیلیپین، ویتنام، مصر، غرب آفریقا، برزیل، پرتقال و اخیرا ایران (Minassian and Barooti, 1997) گزارش شده اند. گونه معمول به ثبت رسیده H. oryzae است ولی در نوشته های اخیر توجه به تمام گونه های Hirschmanniella وجود دارد. جستجو در ریشه های برنج برای نامگذاری زیرنامH. oryzae انجام گرفته است (Taylor, 1969) هفت گونه این نماتد که به برنج خسارت می زنند تا بحال گزارش شده است (H. belli، H. gracilis، H. imamuri، H. Mexicana(=H. caudacrena)، H. mucronata، H. oryzae و H. spinicaudata) (جدول 4-1(، ضمن اینکه بیش از 12 گونه در ریشه برنج یافت شده است (H. diversa، H. dubia، H. indica، H. kaverii، H. magna، H. mangaloriensis، H. marina، H. microtyla، H. nghetinhiensis، H. ornata، H. shamimi و H. thornei). به تنهایی در برنج چین 17 گونه یافت شده است (Li, 1987; Zhang, 1987; Wu et al., 1995; Gao et al., 1999; Vang and Pan, 1999; Liao et al., 2000). 4 گونه از این نماتد در علف های هرز مزارع برنج گزارش شده است (H. asteromucronata، H. furkata، H. obesa و H. truncate).
علائم خسارت
علائمی از خسارت برنج در بالای زمین که به راحتی در مزرعه قابل تشخیص باشد وجود ندارد، کندی میزان رشد وکاهش پنجه زنی در مناطق در حال رشد رخ می دهد. زرد شدن گیاه برنج به طور اتفاقی مشاهده می شود ( صفحه 2b)، و گلدهی ممکن است بیش از 14 روز به تاخیر افتد، ریشه توسط گونه های Hirschmanniella مورد هجوم قرار می گیرند. ریشه ها پویسده شده و به رنگ قهوه ای مایل به زرد متمایل می شوند (Van der Vecht and Bergman, 1952; Mathur and Prasad, 1972b; Muthukrishnan et al., 1977, Babatola and Bridge, 1979; Fortuner and Merny, 1979; Hollis and Keoboonrueng, 1984: Khuong, 1987; Ichinohe, 1988).
بیولوژی
گونه های Hirschmanniella به صورت پارازیت داخلی به داخل ریشه مهاجرت می کنند (شکل 4-10، صفحه 2-30). نماتدها در طول کورتکس ریشه ایجاد حفره و کانال می کنند که این حفره ها در فواصل ریشه به صورت نکروتیک در می آیند (Van der Vecht and Bergman, 1952; Mathur and Prasad, 1972b; Lee and Park, 1975:;Babatola and Bridge, 1980 ( Hollis andKeoboonrueng, 1984. تخم های H. oryzae چند روز بعد از هجوم در داخل ریشه ها گذاشته می شود و 4 تا 6 روز بعد از تخم گذاری تفریخ می شوند (Van der Vecht and Bergman, 1952: Mathur and Prasad, 1972a) سیکل زندگی طول متفاوتی دارد. مطرح شده که در شمال هند فقط یک نسل H. oryzaeوجود دارد (( Mathur and Prasad, 1972a. در ژاپن دو نسل ( Kuwahara and Iyatomi, 1970; Ou, 1985) و در سنگال سه نسل ( Furtuner and Merny, 1979) وجود دارد. حداکثر جمعیت نماتد درون ریشه در طول پنجه زنی و خوشه دهی در محصول برنج ایجاد می شود(Kuwahara and Ivatomi, 1970; Fortuner and Merny, 1979).
بقاء و توانایی انتشار
H. oryzae بین محصولات در علف های هرز و دیگر میزبان ها باقی می مانند (جدول 3-4). در ریشه های برنج جوانه زده و در ریشه های فاسد نشده (پوسیده نشده) برنج بقاء می یابند (( Mathur and Prasad, 1973b; Feng, 1986; Ichinohe, 1988). همچنین گونه های Hirschmanniella خاک می توانند بقاء یابند. آنها در ریشه ها برای مدت بیشتری نسبت به خاک بقاء می یابند ولی جمعیت باقی مانده در ریشه در خاک های غرقاب کمتر است که منجر به پوسیدگی سریع تر ریشه ها می شود. جمعیت H. oryzaeدر مناطق خیس برنج در فقدان میزبان به آرامی کاهش می یابند و نهایتا برای 7 ماه بقاء می یابند (Park et al., 1970) و بعد از 12 ماه ریشه کن می شوند (Fortuner and Merny, 1979) در شرایط خشک بقاء بوسیله کلون کردن افزایش می یابند (Fortuner and Merny, 1979) برای مثالH. oryzae می تواند برای بیش از 12 ماه در خاک هایی که دائما خیس نیستند بقاء یابند ( Muthukrishana et al., 1977). نشان داده شده است که H. oryzae و H. imamuri وH. Spinikaudata در شرایط بی هوازی و رنج بالای PH بقاء می یابند (Bbatola, 1981). در زمین آیش جمعیت H. oryzaeدر دمای بالای 35 تا 45 درجه سانتیگراد و دمای پایین 8 تا 12 درجه سانتیگراد می تواند بقاء یابد (Mathur and Prasad, 1973b). Hirschmanniella بوسیله آب آبیاری و غرقابی و خاک چسبیده شده به ابزارآلات کشاورزی یا توسط کشاورزان انتقال می یابد. در مکانی که برای مدت زمان طولانی برنج کاری صورت می گیرد احتمالا نماتدها به صورت گسترده وجود دارند. در ژاپن، برای مثال حقیقتا تمامی مزارع شالیکاری برنج به نماتد H. imamuriو یا H. oryzaeآلوده شده اند (Ichinohe, 1988). همچنین نماتدها توسط ریشه های برنج نشاء کاری شده از خزانه به مزرعه انتشار می یابند. گونه های Hirschmanniella نماتدهای غیر عادی هستند زیرا می توانند به خوبی با شرایط غرقاب سازگار شوند (Fortuner and Merny, 1979).
میزبان های تناوبی
Hirschmanniella پارازیت کننده تعداد قابل توجهی از علف های هرز مزارع برنج است (Van der Vecht and Bergman, 1952). مخصوصا در خانواده جگن ها و گندمیان (جدول 4-3)، در هند تعداد معدودی از محصولات کشت شده میزبان H. oryzae هستند (Mathur and Prasad, 1973b). اگرچه تعدادی محصولات گیاهی میزبان های گونه های Hirschmanniella هستند ( Babatola, 1979).
تجمع بیماری ها
مناطق نکروتیک اطراف مهاجرت و تغذیه نماتد از بافت پوستی افزایش می یابد ولی میزان نفوذ عمقی نماتدها به داخل ریشه ها کاهش می یابد. بنظر می رسد که رابطه همزیستی بین نماتدهای ریشه برنج و میکروارگانیسم های خاک وجود دارد، چنانچه نکروز به هیچ عنوان در غیاب این ارگانیسم ها صورت نمی گیرد (Babatola and Bridge, 1980). شبیه قهوه ای شدن ریشه برنج که بیشتر توسط میکروارگانیسم های خاک که در حضورH. oryzae زیاد می شوند، ایجاد می شود (Li and Park, 1975).
M. incognita ، M. javanica ، M. arenaria پارازیت های مهمی در برنج های کشت شده در مناطق پست نمی باشند مگر در نشاء های خزانه ، که می توان در صورت امکان توسط غرقاب آن را کنترل کرد. اگر چه M. oryzaeمی تواند در بعضی از شرایط غرقابی زنده بماند، می توان این نماتد را در عمق بیشتر از 10 سانتیمتر کنترل کرد (Segeren-V.d. oever and Sanchit-Bekker, 1984). عدم مسطح سازی و هموار سازی ضعیف یک مشکل اساسی در مناطق غرقاب مرتفع کشت برنج است. M. graminicola بعد از غرقاب به صورت نرمال باقی می ماند ولی می توان از خسارت به محصولات با افزایش نشاء برنج در خاک های غرقاب اجتناب کرد بنابراین از حمله نماتد به ریشه جلوگیری می شود (Bridge and Page, 1982). ادامه غرقاب کردن اثر بسیار زیادی در کنترل M. graminicola در ویتنام دارد (Kinc, 1982). همچنین در فیلیپین ممکن است از کاهش محصول به دلیل M. graminicolaممانعت شود یا این میزان زمانی که برنج از ابتدا غرقاب شده و این حالت تا آخرین مرحله رشد گیاه باقی می ماند کاهش یابد (Soriano et al, 2000). در فیلیپین شیوع خسارت M. graminicolaدر مزارع برنج منجر به کاهش در دسترس بودن آب مورد نیاز برای کشاورزی شده، و اساسا نماتد در مناطقی که بطور دائم غرقاب نبوده اند یافت شده است (Prot, 1994a; Prot et al, 1994). غرقاب کردن خاک به مدت 3 هفته قبل از نشاء کاری برای کنترل علف های هرز اغلب با صرفه اقتصادی بیشتر روش خیس کردن مستقیم بذر در حد اشباء و نه با غرقاب کردن خاک جایگزین می شود. کشاورزان همچنین به استفاده تناوبی بیشتر از ادامه غرقابی برای نگهداشتن آب علاقه نشان می دهند، این دو روش مدیریت اب به لاروهای جوان M. graminicolaاجازه پارازیت کردن ریشه ها را در خاک می دهد، زیرا هیچ کدام از این دو قادر نیستند شرایط غرقابی را متناوبا انجام نمی دهند (Prot, 1994a). متراکم کردن خاک قبل از نشاء کاری و ادامه غرقاب زودهنگام جمعیت M. graminicola و M. triticorizae را در مزارع برنج هند کاهش می دهد (Garg et al, 1995).
مقاومت
تعدادی ارقام برنج به گونه های Meloidogyne مقاوم هستند، هر چند تعداد کمی از آنها مقاومت واقعی دارند. Diomande (1984) به این نتیجه رسید که رقم های O. glaberrimaدر مقابلM. incognita مقاوم هستند، رقم های O. sativa حساس بوده اند هرچند بعضی از آنها اصلاح شده اند، رقم های IRAT109، IRAT112، IRAT133، IRAT106 و کولتیوار سنتی ، CG-18 نیز متحمل هستند. رقم های برنج IR28، IR459 و P24 به نماتدهایM. incognita ، M. javanica ، M. arenaria مقاوم هستند (نژادهای 2 و3 و4) و A95، Giza171 و Giza172 در مقابل M. incognita ( نژاد 3) و M. javanicaمقاوم هستند (Ibrahim et al, 1983). رقم های IR20، Ikongpao Faro 21 و 27 جمعیت کمتری ازM. incognita را در نیجریه در بر می گیرند (Babatola, 1980; Fademi, 1987).O. glaberrima در برابر نماتد M. graminicola مقاوم است، و بعضی از نتاج های حاصل از تلاقی های بین گونه ای با O. sativa حساسیت کمتری را نشان می دهند (Plowright et al, 1999). اکثر رقم هایO. sativaدر برابر نماتدM. graminicola حساس هستند، برای مثال تمام 80 رقم تست شده در لائوس در برابر M. graminicola حساس بوده اند( Manser, 1971) اگرچه گزارش شده تعدادی از ارقام هندی، تایلندی و آمریکایی در برابر M. graminicolaمقاوم هستند (Roy, 1973) که نشانگر این مطلب است که میزان متحمل بودن رقم های برنج در برابر M. graminicola تحت تاثیر کشت و رشد محصول قرار می گیرند، که در مناطق مرتفع یا در شرایط غرقابی هستند (Tandingan et al, 1996).
تناوب محصول
محصولاتی که به طور قطعی به نماتد M. graminicolaمقاوم هستند و یا میزبان ضعیفی برای آنها هستند می توانند در تناوب برای کاهش جمعیت نماتد استفاده شوند، از قبیل : کرچک، لوبیای چشم بلبلی، سیب زمینی شیرین، سویا، آفتابگردان، کنجد، پیاز، شلغم، لوبیا، کنف و بامیه (Rao, 1986). زمانیکه برنج بعد از خردل کشت شود جمعیت M. graminicola درون خاک کاهش می یابد (Brassica campestris subsp. Oleifera) و guzitil (Guizotia abbysinica) در بنگلادش (Rahman, 1990). تناوب طولانی مدت، بیش از 12 ماه، نیازمند جمعیت M. graminicolaدر خاک به میزان کمی دارد. ابداع آیش کردن در تناوب نیز یکی از راه های کنترل نماتد است ولی برای موثر بودن آیش باید عاری از علف های هرز میزبان باشد (Roy, 1978) و بنابراین در بسیاری از محیط ها غیر قابل اجراست. اگرچه یک علف هرز Eclipta alba برای نماتد M. graminicola سمی است و می تواند هنگام رشد با خاک مزرعه برای کشتن نماتدها ترکیب شود (Prasad and Rao, 1979b).
تصحیحات خاک
استفاده از مخلوط ضایعات چای بدون کافئین وآب سنبل برای کنترل M. graminicolaپیشنهاد شده است (Roy, 1976). و همچنین کاهش جمعیت اندکی توسط ادامه تشکیل مواد گیاهی خرد شده، علف هفت بند، Ageratum، Mikania و همچنین آب سنبل گزارش شده است (Roy, 1976b).
آفتاب دهی خاک
روشی است که می تواند در مقیاس های کوچک موثر باشد، از قبیل بستر خزانه. در این کار از ورقه های پلی اتیلنی روشن که در سطح بستر برای مدت 3-4 هفته در شرایط آفتابی می کشیم استفاده می شود. این عمل می تواند جمعیت Meloidogyne spp. را کاهش می دهد. در بستر برنج بیش از 80٪ رشد جوانه ها افزایش می یابد ( Ganguly et al., 1996).
مواد شیمیایی
تیمار بذر، غوطه ور ساختن ریشه، خیساندن خاک و تلفیق خاک روش هایی است که ر آزمایشگاه های هند با دامنه های مختلف موفقیت آزمایش شده اند (Rao et al., 1986a; Rahman and Das, 1994). ولی میزان عملی بودن و کاربرد اقتصادی آنها تخمین نزده شده است0 کاربوفوران و دیازینون در ویتنام هنگامی که در آب آبیاری استفاده شد باعث کنترلM. graminicola شد (Kinh, 1982) ولی این میزان استفاده بسیار خطرناک است. تیمار بذر با چریش بر پایه آفت کشی می تواند جمعیت و میزان خسارت ایجاد شده توسطM. graminicola را کاهش دهد (Das and Deka, 2002).
تشخیص
وجود جمعیت نماتد Meloidogyne را در ریشه های برنج می توان توسط تکنیک رنگ آمیزی استاندارد ریشه مشخص کرد (بخش 3)، بوسیله استخراج ریشه می توان لاروهای جوان تفریخ شده و نرها را جداسازی کرد و مخلوطی از ریشه های خیسانده شده و ریشه های رنگ آمیزی شده با وزن مشخص می تواند یک راه عملی در شناسایی جمعیت نماتدهای ماده بدون تحرک در ریشه باشد، ارزیابی شدت خسارت ریشه با توجه به تعداد گالهای ایجاد شده روی آن ( شاخص ریشه گره هی) یک روش سریع و عملی است ولی این روش در برنج کمی مشکل است. یک سیستم سنجش مفید، فقط سنجیدن در صد ریشه های بزرگ آلوده شده توسط گال های نوک ریشه ایجاد شده توسط Meloidogyne روی برنج است (Diomande, 1984) و استفاده از این سیستم، نمودار سنجش گره ریشه های برنج برای استفاده از درصد واقعی گال های ریشه ها برای تعیین و سنجش وسعت خسارت ایجاد شده توسط M. graminicola روی برنج توصیه شده است، (شکل 4-9) همچنین این روش را می توان برای گونه های دیگر ریشه گره هی بکار برد.
Hirschmanniella
تعدادی گونه های Hirschmanniella که جمعا به عنوان نماتدهای ریشه برنج شناخته می شوند، پارازیت برنج در مناطق آبیاری شده، کم ارتفاع و آب عمیق هستند ( جدول 4-1) این نماتدها در مزارع غرقاب شده و اساسا در مناطق کشت برنج یافت می شوند. آنها از برنج های چین، هند ( شامل اسکیم)، نپال، پاکستان، بنگلادش، سریلانکا، ژاپن، کره، فیلیپین، ویتنام، مصر، غرب آفریقا، برزیل، پرتقال و اخیرا ایران (Minassian and Barooti, 1997) گزارش شده اند. گونه معمول به ثبت رسیده H. oryzae است ولی در نوشته های اخیر توجه به تمام گونه های Hirschmanniella وجود دارد. جستجو در ریشه های برنج برای نامگذاری زیرنامH. oryzae انجام گرفته است (Taylor, 1969) هفت گونه این نماتد که به برنج خسارت می زنند تا بحال گزارش شده است (H. belli، H. gracilis، H. imamuri، H. Mexicana(=H. caudacrena)، H. mucronata، H. oryzae و H. spinicaudata) (جدول 4-1(، ضمن اینکه بیش از 12 گونه در ریشه برنج یافت شده است (H. diversa، H. dubia، H. indica، H. kaverii، H. magna، H. mangaloriensis، H. marina، H. microtyla، H. nghetinhiensis، H. ornata، H. shamimi و H. thornei). به تنهایی در برنج چین 17 گونه یافت شده است (Li, 1987; Zhang, 1987; Wu et al., 1995; Gao et al., 1999; Vang and Pan, 1999; Liao et al., 2000). 4 گونه از این نماتد در علف های هرز مزارع برنج گزارش شده است (H. asteromucronata، H. furkata، H. obesa و H. truncate).
علائم خسارت
علائمی از خسارت برنج در بالای زمین که به راحتی در مزرعه قابل تشخیص باشد وجود ندارد، کندی میزان رشد وکاهش پنجه زنی در مناطق در حال رشد رخ می دهد. زرد شدن گیاه برنج به طور اتفاقی مشاهده می شود ( صفحه 2b)، و گلدهی ممکن است بیش از 14 روز به تاخیر افتد، ریشه توسط گونه های Hirschmanniella مورد هجوم قرار می گیرند. ریشه ها پویسده شده و به رنگ قهوه ای مایل به زرد متمایل می شوند (Van der Vecht and Bergman, 1952; Mathur and Prasad, 1972b; Muthukrishnan et al., 1977, Babatola and Bridge, 1979; Fortuner and Merny, 1979; Hollis and Keoboonrueng, 1984: Khuong, 1987; Ichinohe, 1988).
بیولوژی
گونه های Hirschmanniella به صورت پارازیت داخلی به داخل ریشه مهاجرت می کنند (شکل 4-10، صفحه 2-30). نماتدها در طول کورتکس ریشه ایجاد حفره و کانال می کنند که این حفره ها در فواصل ریشه به صورت نکروتیک در می آیند (Van der Vecht and Bergman, 1952; Mathur and Prasad, 1972b; Lee and Park, 1975:;Babatola and Bridge, 1980 ( Hollis andKeoboonrueng, 1984. تخم های H. oryzae چند روز بعد از هجوم در داخل ریشه ها گذاشته می شود و 4 تا 6 روز بعد از تخم گذاری تفریخ می شوند (Van der Vecht and Bergman, 1952: Mathur and Prasad, 1972a) سیکل زندگی طول متفاوتی دارد. مطرح شده که در شمال هند فقط یک نسل H. oryzaeوجود دارد (( Mathur and Prasad, 1972a. در ژاپن دو نسل ( Kuwahara and Iyatomi, 1970; Ou, 1985) و در سنگال سه نسل ( Furtuner and Merny, 1979) وجود دارد. حداکثر جمعیت نماتد درون ریشه در طول پنجه زنی و خوشه دهی در محصول برنج ایجاد می شود(Kuwahara and Ivatomi, 1970; Fortuner and Merny, 1979).
بقاء و توانایی انتشار
H. oryzae بین محصولات در علف های هرز و دیگر میزبان ها باقی می مانند (جدول 3-4). در ریشه های برنج جوانه زده و در ریشه های فاسد نشده (پوسیده نشده) برنج بقاء می یابند (( Mathur and Prasad, 1973b; Feng, 1986; Ichinohe, 1988). همچنین گونه های Hirschmanniella خاک می توانند بقاء یابند. آنها در ریشه ها برای مدت بیشتری نسبت به خاک بقاء می یابند ولی جمعیت باقی مانده در ریشه در خاک های غرقاب کمتر است که منجر به پوسیدگی سریع تر ریشه ها می شود. جمعیت H. oryzaeدر مناطق خیس برنج در فقدان میزبان به آرامی کاهش می یابند و نهایتا برای 7 ماه بقاء می یابند (Park et al., 1970) و بعد از 12 ماه ریشه کن می شوند (Fortuner and Merny, 1979) در شرایط خشک بقاء بوسیله کلون کردن افزایش می یابند (Fortuner and Merny, 1979) برای مثالH. oryzae می تواند برای بیش از 12 ماه در خاک هایی که دائما خیس نیستند بقاء یابند ( Muthukrishana et al., 1977). نشان داده شده است که H. oryzae و H. imamuri وH. Spinikaudata در شرایط بی هوازی و رنج بالای PH بقاء می یابند (Bbatola, 1981). در زمین آیش جمعیت H. oryzaeدر دمای بالای 35 تا 45 درجه سانتیگراد و دمای پایین 8 تا 12 درجه سانتیگراد می تواند بقاء یابد (Mathur and Prasad, 1973b). Hirschmanniella بوسیله آب آبیاری و غرقابی و خاک چسبیده شده به ابزارآلات کشاورزی یا توسط کشاورزان انتقال می یابد. در مکانی که برای مدت زمان طولانی برنج کاری صورت می گیرد احتمالا نماتدها به صورت گسترده وجود دارند. در ژاپن، برای مثال حقیقتا تمامی مزارع شالیکاری برنج به نماتد H. imamuriو یا H. oryzaeآلوده شده اند (Ichinohe, 1988). همچنین نماتدها توسط ریشه های برنج نشاء کاری شده از خزانه به مزرعه انتشار می یابند. گونه های Hirschmanniella نماتدهای غیر عادی هستند زیرا می توانند به خوبی با شرایط غرقاب سازگار شوند (Fortuner and Merny, 1979).
میزبان های تناوبی
Hirschmanniella پارازیت کننده تعداد قابل توجهی از علف های هرز مزارع برنج است (Van der Vecht and Bergman, 1952). مخصوصا در خانواده جگن ها و گندمیان (جدول 4-3)، در هند تعداد معدودی از محصولات کشت شده میزبان H. oryzae هستند (Mathur and Prasad, 1973b). اگرچه تعدادی محصولات گیاهی میزبان های گونه های Hirschmanniella هستند ( Babatola, 1979).
تجمع بیماری ها
مناطق نکروتیک اطراف مهاجرت و تغذیه نماتد از بافت پوستی افزایش می یابد ولی میزان نفوذ عمقی نماتدها به داخل ریشه ها کاهش می یابد. بنظر می رسد که رابطه همزیستی بین نماتدهای ریشه برنج و میکروارگانیسم های خاک وجود دارد، چنانچه نکروز به هیچ عنوان در غیاب این ارگانیسم ها صورت نمی گیرد (Babatola and Bridge, 1980). شبیه قهوه ای شدن ریشه برنج که بیشتر توسط میکروارگانیسم های خاک که در حضورH. oryzae زیاد می شوند، ایجاد می شود (Li and Park, 1975).